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  • 脊椎動(dòng)物的歷史

    /黃良仁

     

    鳥類骨骼構(gòu)造

    由解剖上觀察鳥類的骨骼構(gòu)造,可以看到他們演化成對飛行的特別適應(yīng),因?yàn)轼B類的骨片重量很輕,他們的骨骼中空且骨壁很薄,在骨骼中間是一種海綿樣的網(wǎng)狀組織,有許多鳥類的氣囊便往往伸展人四肢骨片中,像這種骨頭中空的構(gòu)造是特別為容納空氣而設(shè)計(jì)的,當(dāng)鳥在吸氣時(shí),連骨髓里都可充滿空氣。

        根據(jù)美國自然歷史博物館的墨斐先生的報(bào)告,鳥類的骨骼輕巧的驚人,例如有一只兩翼展開達(dá)二公尺寬的軍艦鳥,其全身的骨骼重量僅重115公克,比它本身所具有的羽毛還輕,但這是一個(gè)極端的例子,通常鳥類的骨骼重量和他們的體重的比例都比哺乳動(dòng)物還小,鳥類的骨片雖然很薄,但卻很堅(jiān)固,因?yàn)轼B類骨骼大部分的骨質(zhì)都著生在骨片的周圍,這種排列可以供給鳥類骨骼較佳結(jié)構(gòu)的支持,事實(shí)上,一塊鳥類的骨片就好比一根中空的金屬管一樣,這種中空」的金屬管在某些壓力、某些狀況下,比同樣重量得實(shí)心金屬棒具有更大的抵抗力,而鳥類為了使它流線型的身體成為完美的飛行機(jī)器,因此許多鳥類的骨片內(nèi)部都有和飛行翼內(nèi)一樣排列的支架,而這種像飛機(jī)翼內(nèi)一樣排列的支架,非常堅(jiān)固有力,據(jù)所知鳥類的骨架構(gòu)造是動(dòng)物世界里最剛硬的,鳥類脊椎中的每塊脊骨都互相融合聯(lián)結(jié)在一起,形成一根非常堅(jiān)固的中軸,同時(shí)鳥類的脊椎骨肋骨和胸骨又聯(lián)合構(gòu)成一個(gè)堅(jiān)固無比的架子,用來增強(qiáng)抵抗力,另外鳥類的頭骨構(gòu)造亦非常顯著,因?yàn)轼B類有大型的顱區(qū),大型的眼窩和沒有生長牙齒的喙,這種特殊的情形是因鳥類的腦殼構(gòu)造必須力求疏松,用以減輕重量,故鳥類的頭蓋骨演變成輕質(zhì)的薄版和支柱,同時(shí)鳥類為減輕飛行時(shí)飛行機(jī)頭的重量,鳥類是沒有牙齒的,因?yàn)檠例X需要厚重的上下頜骨和肌肉來支持它,那將會(huì)影響鳥類的飛翔能力。

    一般鳥類的頸部都很長,但他們的頸椎連接的方式卻極便利於頭部和頸部的自由活動(dòng),因?yàn)轼B類必須用嘴來攝取食物,整理羽毛、甚至造巢、防衛(wèi)以及其他工作,所以鳥類頭部的靈敏活動(dòng)性是非常重要,但是鳥類的軀干部份構(gòu)造則呈現(xiàn)相反現(xiàn)象,他們的軀干很短,而且體椎都堅(jiān)固的聯(lián)合在一起,形成一個(gè)可供翼部活動(dòng)的支點(diǎn),和腰帶與後肢的堅(jiān)強(qiáng)附著點(diǎn),而鳥類的肋骨則由堅(jiān)強(qiáng)的韌帶綁在一起,固定在脊椎和胸骨上,兩根有力的肩胛骨則由鎖骨鎖在胸前,而鎖骨又與又根融接,另由中間往下走,是一個(gè)很大的胸脊,鼓動(dòng)翅膀的強(qiáng)大胸肌及附著其上,鳥的腿部各有三根硬骨,當(dāng)鳥停留在地上時(shí),後肢可支持全身重量,但最重要是鳥類可利用它的雙腿來緩沖著陸時(shí)的震動(dòng),因?yàn)轼B類靠著腿部的三根硬骨中所附有能做相反方向活動(dòng)的關(guān)節(jié),來減低著陸時(shí)的震蕩,也就是說鳥類的腿部具有自然界中最有效的避震器。      

    鴿子的骨骼構(gòu)造,則如左圖所示,內(nèi)中有十三個(gè)位於較後的脊椎骨共同融合為一個(gè)愈合的薦骨,這個(gè)愈合的薦骨中包括若干的體椎及所有的薦椎和若干的尾椎,其中腰帶亦與愈合薦骨圍結(jié)在一起,而在愈合薦骨以後的幾個(gè)自由的尾惟,則使尾部可以活動(dòng),但其最末端的幾個(gè)尾椎則互相結(jié)合形成一個(gè)尾綜骨,這個(gè)尾綜骨的構(gòu)造可用來支持膨大的尾羽,換句話說,鳥類為了使後半身輕,所以鳥類的尾羽全部都棹升在這根短骨上,這種構(gòu)造使得鴿子在緊急著陸時(shí),能夠?qū)⑽舶蛷堥_,同時(shí)配合雙翼展開的動(dòng)作而完美的在短短距離中緊急著陸。

        至於鴿子的最後兩個(gè)頸椎和胸椎則具有很明顯的肋骨,同時(shí)胸廓亦非常堅(jiān)固并富有屈撓性,在鴿子的肋骨和胸骨的關(guān)節(jié)處,也就是在胸肋骨處,其腹端則形成鈣化,并同時(shí)利用肋骨脊側(cè)向後伸出的鉤狀突與後面的肋骨瘠互相重疊起來,這種構(gòu)造使得鴿子胸骨的堅(jiān)固性更加強(qiáng)。

    呼吸運(yùn)動(dòng)與飛行

    鳥類肋骨必須富屈撓性是十分重要的事,因屈撓性為呼吸運(yùn)動(dòng)所必需的,而飛行是一種劇烈的運(yùn)動(dòng),故在運(yùn)動(dòng)時(shí)需要大量的氧氣,而氧氣的擭得,則完全是藉助鳥類內(nèi)部肋骨和龍骨的前后移動(dòng),即呼吸必須依賴?yán)吖欠胃怪g的關(guān)節(jié),使空氣由肺和氣囊中進(jìn)出。因此除了不能飛翔的鳥類外,所有能飛的鳥類的胸骨部大為擴(kuò)展,在腹面中央具有大片的龍骨,以用來增加面積并便利於飛行肌的附著,又有許多鳥類的胸肌所占體重的比例,下只四分之一。

    在演化上鳥翼的骨片和蛙及其他的四族類的前肢骨片是相同的(見下圖,蛙,蜥蜴、鳥、人、貓、和鳊蝠的前肢的骨頭,顯示這些表面下同的構(gòu)造,有相同來源的骨頭)鳥類的耽骨、僥骨和尺骨很容易辨認(rèn),但手部骨片卻有很大的變化,其中有兩塊活動(dòng)的腕骨存在,并有一塊腕掌骨,至於支持冀的肩帶,則由一塊狹窄位於背側(cè)的髀骨及由肩部連接到胸骨伸展如一只支柱的強(qiáng)壯骨骼退化助益飛行鳥喙和一纖細(xì)的鎖骨所構(gòu)成,而鎖骨的遠(yuǎn)端則與另一側(cè)相對硬的鎖骨聯(lián)合形成頭骨。

    骨骼退化助益飛行

    至於鳥類的腳則與古龍類的後肢相似,其股骨的遠(yuǎn)端部份和退化的腓骨及大型的陘跗骨形成關(guān)節(jié),余下的蚶骨則與延長的骨相愈合形成跗螈骨。在演化上則所有的鳥類的第五趾全部退化消失了,至於第四指則在某些鳥類已消失,另外鴿子和其他鳥類的第一指則彎向後方,這種彎向後方的指可以作為一種重心的支柱,并且在鳥類棲息樹上時(shí)可增強(qiáng)其足的抓握作用,同時(shí)鳥類的後肢是作為在地放奔跑時(shí),和在起跳點(diǎn)上跳躍時(shí)的杠桿作用,有了這種作用可以使這部增長,促使足跟離開地面的距離增高,因此在小型的鳥類,通常只要從地面上躍起便能起飛,但大型的鳥則常要先在地上奔跑一段距離,靠著氣流的帶動(dòng)才能起飛,同時(shí)由於鳥類後肢各部份的巧妙融合,可使鳥類減少脫臼和創(chuàng)傷的機(jī)會(huì),因?yàn)楫?dāng)鳥在著陸時(shí)可利用雙腿作一有效的滅震器,另外鳥類腰帶的構(gòu)造也一樣的健全,因他每邊的胯骨、座骨和恥骨都彼此互相連結(jié)并且和脊椎堅(jiān)固地愈合在一起,但是鳥類兩邊的坐骨和恥骨卻不像其他四足類那樣地聯(lián)合而形成一個(gè)在腹面中央線上的骨盤縫,由於沒有骨盤縫的形成,故鳥類可以很便利地產(chǎn)生出具有石灰質(zhì)殼的大型卯,同時(shí)這種構(gòu)造可以促使鳥類的內(nèi)臟更向後栘,以便配合較短的軀干,使身體的重心更靠近後肢,達(dá)成平穩(wěn)的作用。

        由以上理論可知鴿子骨骼的結(jié)構(gòu),例如龍骨的長短,龍骨的厚薄或鴿子的恥骨的密接情形皆與一羽優(yōu)秀賽鴿的形咸有不可分的密切關(guān)系,但真正一羽的優(yōu)秀賽鴿,并下能單單由外表骨骼的形成來判斷,而是決定在全部重要的因素上,例如遺傳、楕神、健康、肌肉、羽質(zhì)、翼、尾平衡等無數(shù)條件的綜全。

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